Sobre la función del canto en las aves

Sobre la función del canto en las aves Imagen superior: cuitlacoche rojizo (Toxostoma rufum) (Manjith Kainickar, CC)

"Realmente sólo podemos explicar 
la función presente y nunca podemos estar seguros sobre los verdaderos 
orígenes evolutivos" (Catchpole y Slater)

El canto en las aves es, con excepciones de las que habitan mayoritariamente en los trópicos, una característica de los machos y se ha pensado que cumple principalmente dos funciones: atraer hembras y defender el territorio de los demás machos. Su variedad es enorme y el repertorio, es decir el número de diferentes cantos o elementos que canta un individuo, varía mucho dependiendo de la especie. Hay algunas como el gorrión coroniblanco (Zonorichia leucophrys) que sólo emite un tipo de canto, mientras que otros como el zacatonero de cincorayas (Aimophila quinquestriata) tiene entre 159 y 237, por no mencionar el cuitlacoche rojizo (Toxostoma rufum) que llega a tener 2 000 y todos diferentes. ¿Cómo se ha originado esta variedad de cantos en la naturaleza? y ¿cómo evoluciona dicha diversidad?, son algunas de las preguntas que tratan de responder los ecólogos conductuales que trabajan sobre los cantos de aves.

La función del canto está íntimamente relacionada con la evolución del mismo pues se piensa, y hay evidencia de ello, que pudo haber evolucionado, en gran medida, por medio de selección sexual; en otras palabras, el canto, así como muchas características vistosas en las aves (y en otros animales) puede estar evolucionando (cambiando a lo largo de las generaciones) y mantenerse en una población como resultado de un proceso que incluye la selección sexual, el cual resulta en una reproducción diferencial de los individuos, es decir, que algunos se reproducen más que otros.

La reproducción diferencial puede originarse cuando unos individuos (las hembras usualmente) escogen pareja (selección intersexual) o cuando algunos (u sualmente los machos) compiten por el recurso que en este caso son las hembras (selección intrasexual). Así, por ejemplo, si unos individuos son más “buenos” para conseguir pareja, ellos tendrán más éxito reproductivo que aquellos que no consiguieron pareja. Cualquiera de las dos formas de selección sexual, o una combinación de ambas, puede ocasionar que ciertos individuos se reproduzcan más que otros, lo que da como resultado que algunas de sus características se expresen en la siguiente generación.

Searcy y Andersson, refiriéndose al canto de las aves, propusieron que para dar evidencia contundente de que la selección intersexual ocurre es necesario tomar en cuenta dos criterios: 1) las hembras responden de manera diferencial a ciertos atributos del canto cuando ellas lo escuchan; y 2) el mismo atributo del canto se relaciona con el éxito reproductivo del macho. De la misma manera propusieron que para apoyar fuertemente la idea de que la selección intrasexual ocurre es necesario cumplir dos criterios: 1) demostrar experimentalmente que el canto afecta el éxito en la competencia entre machos; y 2) demostrar que el éxito reproductivo se relaciona directamente con el éxito en la competencia o con el atributo del canto de interés.

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Imagen superior: papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) (Mark Medcalf, CC)

El canto y la elección de pareja

En el siglo pasado, durante los ochentas, Eriksson y Wallin hicieron un experimento empleando el playback para ver si el canto de los machos podía atraer hembras, esto es, se reproducía algún tipo de vocalización con una o varias bocinas para estudiar la respuesta del individuo que escucha las vocalizaciones reproducidas. Comenzaron con el canto de dos especies de aves, el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) y el papamoscas con collar (F. albicollis). Pusieron las bocinas en cajasnido con trampas, de manera que si una hembra era atraída por el canto de la bocina entraría a la cajanido y quedaría atrapada en ella. Los resultados obtenidos mostraron que un mayor número de hembras fueron atrapadas en los nidos con grabaciones que en aquellos sin grabaciones, demostrando así que el canto sirve para atraer hembras.

Hay otros estudios que satisfacen el criterio 1 de Searcy y Andersson ya mencionado. Por ejemplo, las hembras de un canario (Serinus canarius) son estimuladas al escuchar los cantos de los machos y construyen más rápido su nido cuando escuchan repertorios amplios. Las especies como los canarios y otras que se alimentan de semillas pueden mantenerse con relativa facilidad en cautiverio, lo que representa una oportunidad para llevar a cabo estudios de selección sexual en condiciones más controladas. Otro ejemplo es un estudio llevado a cabo en un aviario que mostró que los machos dominantes del vaquero cabecicafé (Molothrus ater) obtienen más cópulas que los machos subordinados y, aunque las hembras no responden más a las grabaciones de cantos de machos dominantes que de machos subordinados, sí necesitan que el macho cante para aceptar copular. Parece ser que el éxito reproductivo de los machos dominantes se debe, al menos en parte, a las preferencias de la hembra por ciertas características del canto que distingue a los machos dominantes.

Hay otro tipo de estudios de observación que pueden sugerir que el canto sirve para atraer hembras; por ejemplo, si se observa que los machos cantan antes de tener una pareja y que una vez que la consiguen dejan de cantar, se puede entonces sugerir que el macho cantaba en ese momento para conseguir pareja. Un estudio de este tipo arrojó luz sobre la posible función de los repertorios de cantos en el carricerín común (Acrocephalus schoenobaenus). En la temporada de reproducción, los machos con repertorios grandes atraen pareja antes que aquellos machos con repertorios reducidos. Estos resultados de campo también son apoyados por resultados de laboratorio, ya que las hembras de esta misma especie responden más con una conducta sexual a grabaciones de grandes repertorios que de pequeños. Ambos resultados apuntan a que los machos de esta especie que cantan una mayor cantidad de tipos de cantos son más efectivos para atraer y estimular a las hembras.No todas las aves cantan. Algunas como los machos de urogallo (Centrocercus urophasianus) hacen sonidos como “silbidos” y “chasquidos”. También aquí las vocalizaciones parecen relacionarse de alguna forma con el éxito reproductivo. Los machos con mayor éxito son los que tienen un periodo más largo de frecuencia ascendente en su vocalización de cortejo. Pero, ¿qué es lo que hace que estos machos sean más exitosos? Lo que se sabe hasta ahora es que estas vocalizaciones sirven para atraer hembras, así podría ser que los machos que cantan con esta característica son mejores para atraer más hembras y por consiguiente tienen más descendencia que aquellos machos que no atraen tantas hembras.

Preferencias sexuales y machos exitosos

Pero, ¿qué gana una hembra al preferir a un macho que canta en forma particular? La teoría actual de la ecología conductual dice que cuando una hembra escoge a un macho como su pareja podría obtener beneficios directos (comida para ella y sus hijos, un buen lugar para anidar, etcétera) o indirectos (buenos genes para sus hijos, tal vez para hacerlos más resistentes a parásitos y enfermedades). Otros estudios muestran que las hembras de la abubilla (Upupa epops), un ave abundante en el sur de España, obtienen beneficios directos al preferir machos que utilizan cantos con estrofas más largas; éstos traen más comida a los pollos y tienen un mayor éxito reproductivo. De esta manera, dichos estudios apoyan los dos criterios de Searcy y Andersson para evaluar la selección sexual, lo cual significa que las preferencias de las hembras por ciertos cantos pueden relacionarse con preferencias por machos de alta calidad que aportan beneficios a la hembra.Hay casos donde las hembras tienen preferencias latentes, es decir, por características que no existen en la naturaleza. Se sabe, que las hembras del canario Serinus canaria prefieren cantos que combinan una alta tasa de producción de elementos y una amplia frecuencia (kHz) en la producción de dichos elementos. Estos cantos no existen de forma natural debido probablemente a que hay limitantes físicas y motoras para que un macho los produzca; sin embargo, los ecólogos conductuales pueden fabricarlos utilizando una computadora y un programa para analizar sonidos. El hecho de que las hembras escojan este tipo de cantos puede indicar una preferencia latente por machos que, de producir estos cantos, serían de alta calidad. De igual manera, las hembras del gorrión pantanero (Melospiza georgiana) cortejan más cuando escuchan grabaciones de cantos múltiples que al escuchar grabaciones con un solo tipo de canto, lo que indica que en esta especie varios cantos son mejores para estimular a una hembra que uno solo.

Otros estudios indican que las preferencias de las hembras por ciertos cantos podrían relacionarse con información sobre la identidad del individuo que es
tos cantos podrían transmitir. Las hembras del acentor común (Prunella modularis) responden a grabaciones de los machos pero sólo durante su periodo fértil. Lo interesante aquí es que, si uno les po
ne una grabación de su propio macho pareja y otra de un macho vecino, las hembras se acercan a las grabaciones de su propio macho en preferencia de las grabaciones de sus vecinos.Pero, ¿cómo hacen para conseguir o estimular a una pareja las aves que en vez de producir muchos tipos de cantos diferentes sólo emiten un tipo de canto? En especies que carecen de grandes repertorios, la información en los cantos podría estar contenida en variaciones en la tasa del canto o en la longitud del mismo (por ejemplo si el canto tiene muchas notas). Los machos del gorrión gorjiblanco (Zonotrichia albicolis) sólo son capaces de un tipo de canto y se sabe que sus hembras responden con más despliegues copulatorios ante tasas de canto mayores y cantos de mayor longitud.Es posible que la calidad de un macho tenga que ver con los costos de producir ciertas conductas (por ejemplo cantar) y muy probablemente el cantar puede ser más costoso de lo que hasta la fecha se ha demostrado experimentalmente. Por ejemplo, si un ave canta podría hacerse más evidente para un depredador y aumentar la probabilidad de que se la coman. Algunas teorías dicen que sólo aquellos individuos que tengan una alta calidad podrán “llevar” los costos de producir cierto fenotipo (esto es, algunos cantos). Los costos de cantar también podrían tener que ver con gasto de energía, la cual podría ser utilizada, por ejemplo, para mantenerse caliente durante la noche o el amanecer.

Se sabe que algunas aves cantan menos al amanecer si la noche anterior llovió e hizo frío. Estos costos podrían contrarrestarse hasta cierto punto si el ave puede comer abundantemente durante el día, de manera que tiene mucha energía para pasar la noche y todavía le queda bastante para cantar al amanecer siguiente. En Finlandia, un grupo de investigadores encabezados por Alatalo pusieron a prueba estas ideas con el papamoscas cerrojillo. Ellos aumentaron la cantidad de comida en algunos territorios ocupados por machos, mientras que otros fueron dejados intactos. Observaron que los machos que ocupaban territorios con un aumento experimental en la cantidad de comida cantaron más a la mañana siguiente que aquellos a los que no les agregaron comida. Lo interesante también fue que los machos experimentales fueron más exitosos en atraer hembras y esto se debió probablemente al incremento en la tasa de canto.Un problema al tratar de demostrar que las hembras escogen a un macho basándose en cierta característica (como el tamaño del repertorio) es que esa característica podría estar correlacionada con la calidad del territorio y es posible que la hembra se apareé con un macho no porque tiene esa característica sino porque dicho macho se encuentra en un territorio de alta calidad (por ejemplo con mucha comida).

Mountjoy y Lemon solucionaron este problema controlando estadísticamente la variable “calidad del territorio” y mostraron que los machos del estornino europeo (Sturnus vulgaris), cuyos cantos son más complejos, adquirieron más rápido pareja. Esta relación se mantuvo aun cuando controlaron estadísticamente la preferencia por territorios. Esto muestra que las hembras de dicha especie se basan en la complejidad del canto más que en la calidad del territorio para escoger pareja. Además, los machos con repertorios grandes se encontraban en mejor estado físico, sugiriendo que las hembras obtienen machos de alta calidad al escogerlos basándose en el canto.

La calidad del macho también puede tener que ver con qué tan sanos o enfermos están. Por ejemplo, se sabe que la presencia de parásitos en la sangre es común en varias especies de aves y dicha condición puede verse reflejada en cómo cantan los machos. El carricerín común varía en el número de tipos de cantos y se ha visto que el repertorio de canto de aquellos machos que tienen parásitos (como Haemoproteus sp., Trypanosoma sp. y Plasmodium sp.) en la sangre es menor al de los machos no parasitados. La calidad de un macho puede llegar a ser tan importante para una hembra que si su macho no “llena sus expectativas” puede buscar cópulas extrapareja. Por ejemplo, las hembras de una especie del mismo género que el carricerín común, el carricero tordal (Acrocephalus arundinaceus), buscan cópulas extrapareja de vecinos que utilizan repertorios de cantos más grandes que sus parejas.

Las hembras de esta especie claramente se benefician al tener cópulas extrapareja porque así a sus hijos les va mejor: los pollos de los padres genéticos con repertorios más grandes tienen una mayor probabilidad de sobrevivir que los de padres con repertorios más pequeños. En conjunto, tales estudios indican que el tamaño de repertorio puede dar información sobre la calidad del macho (por ejemplo sobre el estado de salud) y que las hembras que buscan parejas u otros machos para obtener cópulas extrapareja, los prefieren de repertorios grandes, ya que pueden beneficiarse al incrementar la viabilidad de sus hijos.

¿Cantan los machos para competir?

Los primeros experimentos que se hicieron para estudiar el posible efecto del canto en las contiendas entre machos se hicieron a principios de la segunda mitad del siglo XX e inhabilitaban al macho para que no cantara o bien lo sacaban de su territorio. Con estos enfoques se buscaba ver el efecto que la ausencia de canto tenía en el patrón de establecimiento de un territorio o en el éxito de un individuo para defenderlo.De esta forma se vio que si, mediante una operación, a un macho se le quita una porción del nervio hipogloso, ya no podrá cantar. Una vez que se recupera, el macho puede ser reintroducido a su territorio. Este enfoque, usado con el tordo sargento (Agelaius phoeniceus), mostró que los territorios de tales machos fueron invadidos por otros mucho más frecuentemente que los de aquellos que sí podían cantar.

El otro enfoque se utilizó con una especie del género Luscinia (L. luscinia), reemplazando al macho que está en su territorio por una grabación. Este método tiene la ventaja de que cualquier otra variable que pueda tener el macho que afecte la defensa del territorio es controlada al quitar dicho macho y los resultados obtenidos son, con mayor certeza, debidos a un efecto de la variable “canto”. Cuando Göransson y colaboradores usaron este procedimiento mostraron que los territorios sin macho pero con grabaciones tardaban más tiempo en ser ocupados que aquellos sin macho y sin grabaciones. Un resultado similar se puede obtener si, en vez de estudiar la ausencia o presencia de canto, analizamos el efecto del tamaño del repertorio en diferentes territorios. Este enfoque se realizó en Inglaterra con el carbonero común (Parus major) y el experimento de reemplazo mostró que los territorios de dicha especie que estaban “defendidos” por una grabación de un repertorio grande permanecían más tiempo sin ser ocupados que aquellos con grabaciones de repertorios pequeños. Si los machos que tienen un repertorio mayor son más efectivos para defender su territorio, esto podría hacer que sean más exitosos en conseguir pareja ya que, frecuentemente, un requisito para que una hembra haga pareja con un macho es que éste sea “dueño” de un territorio; de ser así, un macho más efectivo para defender un territorio debería dejar más descendencia que menos hábil para defenderlo. De hecho, en un estudio de largo plazo se vio que los machos del gorrión cantor (Melospiza melodia) que tienen repertorios más grandes pueden mantener más tiempo sus territorios y tienen más éxito reproductivo, tanto en el lapso de un año como en el transcurso de toda la vida.

Los estudios sobre vocalizaciones y selección intrasexual en aves no se han limitado a especies que cantan. Las interacciones con vocalizaciones entre machos ocurren también en aves no oscinas (“no cantoras”). Por ejemplo, a finales de los noventas, Slabbekoorn y Ten Cate estudiaron los llamados “coos” emitidos por palomas. Ellos trabajaron con la tórtola turca (Streptopelia decaocto) y encontraron que los “coos” modulados, es decir los que tienen una frecuencia cambiante, originaron una respuesta mayor en machos que los “coos” no modulados y pudieron determinar que el rango de frecuencia modulada que originaba una mayor respuesta en los machos era de 75108 Hz, aun cuando frecuencias mayores todavía se encuentran dentro del rango natural de la especie. Pero, ¿qué significa que un individuo responda de manera diferencial a distintos cantos o llamados?

En varias especies de aves es común que dos individuos o vecinos intercambien vocalizaciones, de manera que primero canta uno mientras el otro escucha para después responder. El caso del carbonero garrapinos (Parus ater) no es la excepción. Si uno coloca una bocina dentro de un territorio defendido por un macho y se tocan cantos con esa bocina se puede simular un intruso tratando de desplazar al macho “dueño” del territorio. Así, con este tipo de experimentos se puede estudiar las interacciones de los machos disputando un territorio. Por medio de experimentos de este tipo realizados con la misma especie se ha mostrado que las grabaciones con una tasa de canto que aumenta inhiben los cantos de los machos que responden pero, por otro lado, los incitan a producir más llamados en respuesta.

También se ha encontrado que las grabaciones de cantos más largos inducen más llamados en respuesta que los cantos cortos. Al hacer este tipo de experimentos se asume que responder más fuertemente ante tal estímulo (la vocalización) significa que éste representa una señal más amenazante que otra a la que se responde menos. Tales resultados se han interpretado como que los cantos con una ta
sa que aumenta origina una respuesta en los machos como si se tratara de una amenaza más seria que la de aquellos con una tasa que disminuye y, por otro lado, que los más largos producen también una respuesta como si se tratara de una amenaza más seria que los cantos más cortos. Esto apunta a que, en esta especie, posiblemente las tasas mayores de canto y los cantos más largos son señales más efectivas para tener éxito en la disputa por un territorio.

Finalmente, en los estudios anteriormente no se cuestiona la posibilidad de que machos y hembras perciban los cantos de manera diferente ni las implicaciones que esto podría tener en el proceso de selección sexual. Hay evidencia de que machos y hembras pueden percibir los cantos de manera diferente y que los cantos podrían estar sujetos a presiones de selección contrarias, es decir, mientras las hembras prefieren ciertos atributos, los cantos con atributos contrarios podrían ser más efectivos para repeler intrusos; por ejemplo, los cantos del pinzón vulgar (Fringilla coelebs) tienen en su parte final un “adorno” de elementos que varía en longitud. Se sabe que mientras los cantos con “adornos” más cortos parecen ser señales más amenazantes para los machos, los cantos con “adornos” más largos son preferidos por las hembras. De esta manera, parece que no siempre la selección intra e intersexual apuntan a un mismo camino.

¿Espiando conversaciones ajenas?

Otro aspecto que ha adquirido gran interés en los últimos años se relaciona con la posibilidad de que la comunicación no ocurra únicamente entre el ave que canta y aquella a la que está dirigido el canto. Hay evidencia de que las hembras del carbonero de capucha negra (Poecile atricapilla) “espían” los cantos durante las interacciones agresivas de los machos para decidir con qué macho aparearse. De esta forma, una hembra podría basar su preferencia sexual en términos del resultado de una interacción entre machos, y escoger al “ganador” de la contienda.

También hay evidencia de que los machos del petirrojo (Erithacus rubecula) “espían” las vocalizaciones entre parejas para obtener información sobre la localidad y estado fértil de la hembra y así lograr cópulas extrapareja. Por último, se sabe que los machos de carbonero común, al escuchar las contiendas entre otros machos pueden obtener información sobre quién es “ganador” y quién “perdedor” y así responder a un futuro intruso de acuerdo con qué tan “débil” o “fuerte” fue percibido en el pasado.

Interacciones de diferentes especies

Los estudios mencionados han tratado de entender cómo interactúan los machos ante cantos de su misma especie, pero las disputas entre machos de diferentes especies también ocurren y se ha sugerido que tales interacciones también pueden influir en la evolución de los cantos y en la distribución de las especies. Dos de las estrategias por las que pueden “optar” dos especies que compiten entre sí son: 1) ocupar diferentes lugares para disminuir la competencia; y 2) cambiar algún aspecto del fenotipo (como el canto) para también así disminuir el nivel de competencia. Con respecto de la primera idea se estudiaron dos especies del mismo género, el agateador común (Certhia brachydactyla) y el agateador norteño (C. familiaris) que, dentro de un rango altitudinal, viven tanto en simpatría (las dos especies habitan en la misma zona) como en alopatría (en zonas diferentes). Por medio de experimentos que emplean playback se ha encontrado que los machos de agateador común en simpatría muestran una respuesta más agresiva hacia el canto del agateador norteño que aquellos en alopatría. Aunque no se ha encontrado territorialidad interespecífica (entre las dos especies diferentes), los datos sugieren que el patrón de distribución altitudinal de ambas puede ser consecuencia de una competencia interespecífica agresiva.

En cuanto al segundo punto, un estudio con el herrerillo común (Parus caeruleus eruleus) mostró que la estructura del canto en esta especie podría haber evolucionado para disminuir las interacciones agresivas con un competidor cercano, el carbonero común. El herrerillo común es una especie físicamente más pequeña que el carbonero común y a menudo le va mal en la competencia por recursos contra este último, en particular, la producción de ciertas notas al final de los cantos del herrerillo común parece disminuir la probabilidad de que esta especie sea considerada como competidora por el carbonero común.

La respuesta del carbonero común ante las grabaciones de estos cantos es menor que cuando los cantos no tienen estos elementos finales.

Otros estudios se relacionan con dos fenómenos conocidos como ajuste de canto (song matching) y ajuste de repertorio (repertoire matching). El primero se refiere a que cuando un individuo canta, otro le responde utilizando el mismo canto, mientras el segundo a cuando un individuo canta y otro le responde usando un canto que ambos comparten en su repertorio. Al responder al canto de un vecino, el gorrión cantor selecciona uno de los cantos que comparte con ese vecino para responder, es decir que responde con ajuste de repertorio. Un gorrión no responde a un vecino con el mismo canto de éste, aun cuando tenga en su repertorio dicho canto. Sin embargo, se ha visto que cuando se trata del canto de un extraño (no vecino), sí responde con el mismo canto (ajuste de canto). Esto se ha interpretado como que el macho que responde percibe el canto de un extraño como más amenazante que el canto de un vecino que, por otro lado, representa un competidor más familiar. Para apoyar esta hipótesis y examinar la posibilidad de que el ajuste de canto es una respuesta más fuerte y amenazante que el ajuste de repertorio, se han hecho otros estudios y se ha encontrado que en la época en que se están estableciendo los territorios, los machos responden a una grabación con ajuste de canto, mientras que responden a esta misma grabación con ajuste de repertorio cuando la temporada de establecimiento de territorio ya ha pasado. De manera que se piensa que responder al canto de un individuo con el mismo canto es una forma particularmente efectiva de desanimar a un intruso.

Concluyendo

Hay evidencia inequívoca de que el canto atrae hembras y de que puede producir en ellas conductas relacionadas con la reproducción. Igualmente se sabe que el canto sirve para repeler machos del territorio y que puede producir en machos vecinos conductas asociadas a la competencia por un territorio. Esto es importante porque, en muchas especies, el tener un territorio es un requisito para poder acceder a una hembra. La mayoría de los estudios se han enfocado a uno u otro aspecto de la selección sexual, es decir al efecto que tienen las vocalizaciones de los machos en las hembras o al efecto que tienen sobre otros machos. Es importante hacer estudios relacionados con ambos aspectos para vislumbrar la importancia relativa que cada uno de ellos tiene sobre la evolución del canto.El panorama propuesto originalmente sobre la evolución del canto por medio de la selección intra e intersexual se hace más complejo con los nuevos estudios que muestran que una interacción de dos individuos puede influir en la futura conducta de un tercer individuo (macho o hembra) que estaba “espiando” dicha interacción.

En general, se piensa que los cantos complejos podrían haber evolucionado principalmente por medio de selección intersexual, mientras que los cantos más simples y estereotipados podrían ser resultado de selección intrasexual. Aunque este modelo, expuesto por Catchpole en 1982, es algo controvertido, ha sido apoyado por un estudio hecho con pinzones cebra (Taeniopygia guttata), el cual sugiere que las preferencias de las hembras podrían haber resultado en la evolución de vocalizaciones complejas (cantos) a partir de otras más sencillas (llamados).Sin duda queda mucho por descubrir y hay otros fenómenos relacionados con el canto que son de gran interés y que, aunque han sido estudiados, nuestra compresión de ellos es pequeña; por ejemplo, ¿por qué en algunas especies (sobre todo tropicales) tanto la hembra como el macho cantan en duetos?, ¿es esto una manera conjunta para proteger el territorio? Y si esto es así, ¿por qué no ha evolucionado dicha conducta en más especies?, ¿por qué en otras existen coros de varios individuos, hembras y machos?, ¿las diferentes personalidades de los individuos se reflejan en cómo canta cada uno?

Referencias bibliográficas

Catchpole, Clive K. 1982. “The evolution of bird sounds in relation to mating and spacing behavior”, en Kroodsma, Donald E., Edward Miller y Henri Ouellet (eds.), Acoustic Communication in Birds, vol. 1. Academic Press, Nueva York.

_____. y Peter J. B. Slater. 1995. Bird song. Biological themes and variations. Cambridge University Press, Cambridge.

Searcy, W. A. y M. Andersson. 1986. “Sexual selection and the evolution of song”, en Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 17, pp. 507-533.                                

Copyright del artículo © Alejandro Ariel Ríos-Chelén. Reservados todos los derechos. Publicado previamente en la revista Ciencias de la UNAM. Editado sin ánimo de lucro, con licencia CC.

Alejandro Ariel Ríos Chelén

Alejandro Ríos Chelén hizo su postdoctorado con el Dr. Constantino Macías Garcia y el Dr. Diego Gil del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Se interesa de manera general por la ecología de la conducta y particularmente por la comunicación acústica animal y la selección sexual. Durante su postdoctorado estudió el efecto del ruido urbano en los cantos de diversas especies de aves.

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Lobo (Oberon7up), ratonero de cola roja (Putneypics) y paisaje montañoso (Dominik Bingel), CC

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